LA NEURONA Y SU FUNCIONAMIENTO

INSTITUTO DE ESTUDIOS UNIVERSITARIOS

STEPHANIE PAMELA PACHECO JIMÉNEZ

MATRICULA: 137910

GRUPO: LP49

FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DEL COMPORTAMIENTO

MTRA.: MARÍA ALEJANDRA MORAN MAYEN.

MODULO 2: ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE 2

LA NEURONA Y SU FUNCIONAMIENTO

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ATITALQUIA HIDALGO, A 2 DE DICIEMBRE DE 2020

Tu capacidad de percibir tu entorno, de ver, oír y oler lo que te rodea, depende de tu sistema

 nervioso; también tu habilidad para reconocer dónde estás y recordar si has estado allí

antes. De hecho, ¡tu mera capacidad de preguntarte dónde estás depende de tu sistema 

nervioso!

Todos estos procesos dependen de las células interconectadas que forman el sistema 

nervioso. Como el corazón, los pulmones y el estómago, el sistema nervioso se compone de

 células especializadas. Estas incluyen células nerviosas (o neuronas) y células 

gliales (o glía). Las neuronas son las unidades funcionales básicas del sistema nervioso y 

generan señales eléctricas llamadas potenciales de acción que les permiten transmitir

 información rápidamente a largas distancias. La glía también es esencial para la función del

 sistema nervioso, pero su principal función es apoyar a las neuronas.

Anatomía de una neurona

Las neuronas, como otras células, tienen un cuerpo celular (llamado soma). El núcleo de la neurona se encuentra en el soma. Las neuronas necesitan producir muchas proteínas y la mayoría de la proteínas neuronales se sintetizan en el soma.

Varias extensiones (apéndices o protuberancias) se proyectan desde el cuerpo celular. Estas incluyen muchas extensiones ramificadas cortas, conocidas como dendritas y una extensión separada que suele ser más larga que las dendritas, conocida como axón.

Las dendritas

Las dos primeras funciones neuronales, recibir y procesar la información recibida, generalmente ocurren en las dendritas y el cuerpo celular. Las señales recibidas pueden ser excitatorias, es decir tienden a provocar que la neurona dispare (generar un impulso eléctrico), o inhibitorias, o que tienden a impedir que la neurona dispare.

La mayoría de las neuronas reciben muchas señales en todas sus ramificaciones dendríticas. Una sola neurona puede tener más de un conjunto de dendritas y puede recibir varios miles de señales. El que una neurona dispare un impulso depende de la suma de todas las señales inhibitorias y excitatorias que recibe. Si se logra activar la neurona, el impulso nervioso, o potencial de acción, se conduce por el axón.

_Imagen modificada de "Neuronas y células gliales: Figura 2" y "Sinapsis", de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0)._

Los axones

Los axones tienen varias diferencias con respecto a las dendritas.

• Las dendritas tienden adelgazarse conforme se alargan y suelen estar cubiertas de pequeños bultos llamados espinas. En contraste, el axón suele conservar el mismo diámetro en la mayor parte de su longitud y no tiene espinas.
• El axón surge del cuerpo celular en un área especializada llamada cono axónico. En neuronas motoras e interneuronas, es ahí donde inicia el potencial de acción.
• Por último, muchos axones están cubiertos con una sustancia aislante especial llamada mielina, que les ayuda a transmitir rápidamente los impulsos nerviosos. La mielina nunca se encuentra en dendritas.

Cerca de su extremo, el axón se divide en muchas ramas y desarrolla estructuras bulbosas conocidas como terminales axónicas (o terminales nerviosas). Estas terminales axónicas forman conexiones con las células blanco.

El sistema nervioso humano

En los seres humanos y otros vertebrados, el sistema nervioso se puede dividir principalmente en dos secciones: el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico.

• El sistema nervioso central (SNC) consiste del encéfalo y la médula espinal. En el SNC es donde ocurre todo el análisis de la información.
• El sistema nervioso periférico (SNP), compuesto por las neuronas y partes de las neuronas que se encuentran fuera del SNC, incluye neuronas sensoriales y neuronas motoras. Las neuronas sensoriales llevan señales hacia el SNC y las neuronas motoras llevan señales enviadas por el SNC.

Diagrama del sistema nervioso humano.

Sistema nervioso central: las partes del sistema nervioso en el encéfalo y la médula espinal.

Sistema nervioso periférico: las partes del sistema nervioso fuera del encéfalo y la médula espinal.

En el diagrama también se indican los ganglios, cúmulos de cuerpos celulares en el SNP, y los nervios, conjuntos de axones que viajan por la misma ruta. Los ganglios marcados se encuentran cerca, pero no dentro, de la médula espinal. Los nervios marcados son los nervios espinales.

_Imagen modiicada de "Diagrama del sistema nervioso", por Medium69 (CC BY-SA 4.0)._

Los cuerpos celulares de algunas neuronas del SNP, como las neuronas motoras que controlan los músculos esqueléticos (el tipo de músculo que hay en tu brazo o tu pierna), se encuentran en el SNC. Estas neuronas motoras tienen largas extensiones (axones) que van desde el SNC hacia los músculos con los que se conectan (enervan). Los cuerpos celulares de otras neuronas del SNP, como las neuronas sensoriales que proporcionan información sobre el tacto, la posición, el dolor y la temperatura, se localizan fuera del SNC, donde se agrupan en racimos conocidos como ganglios.

Los axones de neuronas periféricas que recorren una ruta común se agrupan y forman nervios.

Tipos de neuronas

De acuerdo con sus funciones, las neuronas que se encuentran en el sistema nervioso humano se pueden dividir en tres tipos: sensoriales, motoras e interneuronas.

Neuronas sensoriales

Las neuronas sensoriales recaban información sobre lo que está sucediendo dentro y fuera del cuerpo, y la llevan hacia el SNC para que se pueda procesar. Por ejemplo, si recoges un trozo de carbón caliente, las neuronas sensoriales que tienen terminaciones en las yemas de tus dedos transmiten la información al CNS de que el carbón está muy caliente.

Neuronas motoras

Las neuronas motoras obtienen información de otras neuronas y transmiten órdenes a tus músculos, órganos y glándulas. Por ejemplo, si recoges un trozo de carbón caliente, las neuronas motoras que enervan los músculos de tus dedos causarían que tu mano lo soltara.

Interneuronas

Las interneuronas, que solo se encuentran en el SNC, conectan una neurona con otra. Este tipo de neuronas recibe información de otras neuronas (ya sean sensoriales o interneuronas) y transmiten la información a otras neuronas (ya sean motoras o interneuronas).

Por ejemplo, si recoges un trozo de carbón caliente, la señal de las neuronas sensoriales en las yemas de tus dedos viajaría a las interneuronas de tu médula espinal. Algunas de estas interneuronas señalarían a las neuronas motoras que controlan los músculos de tus dedos (para soltar el carbón), mientras que otras transmitirían la señal por la médula espinal hasta las neuronas en el cerebro, donde se percibiría como dolor.

Las interneuronas son el tipo más abundante de neuronas y participan en el procesamiento de información, tanto en circuitos de reflejos simples (como los provocados por objetos calientes), como en circuitos más complejos en el cerebro. Las combinaciones de interneuronas en tu cerebro serían lo que te permite llegar a la conclusión de que no es bueno agarrar cosas que parecen carbón caliente y, ojalá, conservar esa información para futura referencia.

Las funciones básicas de una neurona

Si piensas en los papeles de los tres tipos de neuronas, puedes hacer la generalización que todas las neuronas tienen tres funciones básicas. Estas son:

1. Recibir señales (o información).
2. Integrar las señales recibidas (para determinar si la información debe o no ser transmitida).
3. Comunicar señales a células blanco (músculos, glándulas u otras neuronas).

Estas funciones neuronales se reflejan en la anatomía de la neurona.

Del mismo modo, las neuronas pueden variar mucho en longitud. Mientras que muchas neuronas son diminutas, los axones de las neuronas motoras, que se extienden desde la médula espinal para enervar los dedos de tus pies, ¡pueden tener hasta un metro de largo (o más, en jugadores de baloncesto como Michael Jordan, LeBron James entre otros.

El reflejo rotuliano

Las neuronas sensoriales de los cuádriceps no participan únicamente en este circuito reflejo. Por el contrario, también envían mensajes al encéfalo, lo que te permite saber que alguien golpeó tu tendón con un martillo y tal vez provoquen una respuesta ("¿por qué hiciste eso?"). Aunque los circuitos de la médula espinal pueden mediar conductas muy simples como el reflejo rotuliano, la capacidad de percibir estímulos sensoriales conscientemente, además de todas las funciones superiores del sistema nervioso, depende de redes neuronales más complejas que se encuentran en el encéfalo.

Los axones de estas neuronas sensoriales se extienden a la médula espinal, donde se conectan a las neuronas motoras que enervan o establecen conexión con el cuádriceps. Las neuronas sensoriales envían una señal excitatoria a las neuronas motoras y provocan que estas últimas también disparen. A su vez, las neuronas motoras estimulan la contracción del cuádriceps y se endereza la rodilla. En el reflejo rotuliano, las neuronas sensoriales de un músculo determinado se conectan directamente con las neuronas motoras que enervan dicho músculo y causan su contracción después de que ha sido estirado.

Diagrama simplificado de los circuitos neurales involucrados en el reflejo rotuliano. Cuando se golpea ligeramente el tendón rotuliano, el músculo cuádriceps que se encuentra en la parte frontal del muslo se estira y activa una neurona sensorial que envuelve la célula múscular. El axón de la neurona sensorial llega hasta la médula espinal, donde forma sinapsis con dos blancos:

1. La neurona motora que enerva el músculo cuádriceps. La neurona sensorial activa la neurona motora y causa la contracción del músculo cuádriceps.
2. La interneurona. La neurona sensorial activa la interneurona. Sin embargo, esta interneurona es inhibitoria en sí misma y el blanco de su inhibición es una neurona motora que viaja hasta el músculo isquiotibial en la parte posterior del muslo. Así, la activación de la neurona sensorial sirve para inhibir la contracción en el músculo isquiotibial. Por lo tanto, el músculo isquiotibial se relaja y facilita la contracción del músculo cuádriceps (al cual antagoniza el músculo isquiotibial).

_Imagen modificada de "Arco reflejo del tendón patelar", por Amiya Sarkar (CC BY-SA 4.0). La imagen modificada se encuentra bajo una licencia CC BY-SA 4.0._

Células gliales

Al principio de este artículo, dijimos que el sistema nervioso se compone de dos tipos de células: neuronas y glía; siendo las neuronas las que actúan como unidad funcional básica del sistema nervioso, y las gliales las que desempeña un papel secundario de apoyo. Así como los actores secundarios son esenciales para el éxito de una película, la glía es esencial para la función del sistema nervioso. De hecho, hay muchas más células gliales en el encéfalo que neuronas.
Hay cuatro tipos principales de células gliales en el sistema nervioso vertebrado adulto. Tres de estos —astrocitos, oligodendrocitos y microglía— solo se encuentran en el sistema nervioso central (SNC).  El cuarto tipo, las células de Schwann, solo se encuentra en sistema nervioso periférico (SNP).

Tipos de glía y sus funciones

Los astrocitos son el tipo de células gliales más numeroso. De hecho, ¡son las células más numerosas en el encéfalo! Hay astrocitos de diferentes tipos y tienen varias funciones. Ayudan a regular el flujo de sangre en el encéfalo, mantienen la composición del líquido que rodea las neuronas y regulan la comunicación entre las neuronas en la sinapsis. Durante el desarrollo, los astrocitos ayudan a que las neuronas lleguen a sus destinos y contribuyen a la formación de la barrera hematoencefálica, que ayuda a aislar el encéfalo de sustancias potencialmente tóxicas en la sangre.

La microglía está relacionada con los macrófagos del sistema inmunitario y actúan como carroñeros que eliminan células muertas y otros residuos.

Los oligodendrocitos del SNC y las células de Schwann del SNP comparten una función similar. Ambos tipos de células gliales producen mielina, la sustancia aislante que forma una funda alrededor de los axones de muchas neuronas. La mielina aumenta dramáticamente la velocidad con la que un potencial de acción viaja por el axón y desempeña un papel crucial en la función del sistema nervioso.

_Imagen modificada de "Neuronas y células and gliales(Se abre en una ventana nueva)", de OpenStax College, Biología (CC BY 4.0)._

Otros tipos de glía (además de los cuatro tipos principales) incluyen las células gliales satélite y las células ependimarias.

Las células gliales satélite cubren los cuerpos celulares de las neuronas en los ganglios del SNP. Se piensa que las células gliales satélite apoyan la función de las neuronas y tal vez actúan como una barrera protectora, pero su papel todavía no se comprende bien.

Las células ependimarias, que recubren los ventrículos del cerebro y el canal central de la médula espinal, tienen cilios parecidos a cabellos que vibran para promover la circulación del líquido cefalorraquídeo que se encuentra dentro de los ventrículos y el canal espinal.

El potencial de membrana en reposo

Imagina que tomas dos electrodos y colocas uno en el exterior y el otro en el interior de la membrana plasmática de una célula viva. Si hicieras esto, podrías medir una diferencia de potencial eléctrico o voltaje entre los electrodos. Esta diferencia de potencial eléctrico se denomina potencial de membrana.

A nivel conceptual, voltaje significa lo mismo en una neurona que en un circuito eléctrico. Sin embargo, la corriente en los cables se transporta por electrones mientras que en neuronas y otras células la corriente se transporta por medio del movimiento de iones. Estos pueden incluir tanto iones con carga positiva (cationes), como iones con carga negativa (aniones).

_Imagen modificada de "Cómo se comunican las neuronas: Figura 2", de OpenStax College, Biología (CC BY 4.0(Se abre en una ventana nueva))._

Para el potencial de membrana de la célula, el punto de referencia es el exterior de la célula. En la mayoría de las neuronas en reposo, la diferencia de potencial de la membrana es de entre $30$30 a $90$90 $\text{mV}$start text, m, V, end text (un $\text{mV}$start text, m, V, end text es $1/1000$1, slash, 1000 de un voltio), con el interior de la célula más negativo que el exterior. Es decir, las neuronas tienen un potencial de membrana en reposo (o simplemente potencial de reposo) de entre $-30$minus, 30 $\text{mV}$start text, m, V, end text a $-90$minus, 90 $\text{mV}$start text, m, V, end text.

Debido a que hay una diferencia de potencial en la membrana celular, se dice que la membrana está polarizada.

• Si el potencial de membrana se vuelve más positivo que el potencial de reposo, se dice que la membrana se despolariza.
• Si el potencial de membrana se vuelve más negativo que el potencial de reposo, se dice que la membrana se hiperpolariza.

Diagramas de voltímetros con un electrodo dentro de la célula y uno en el líquido extracelular. El primer voltímetro muestra hiperpolarización: -80 mV. El segundo voltímetro muestra el potencial de reposo: -70 mV. El tercer voltímetro muestra despolarización: + 40 mV.

_Imagen modificada de "Cómo se comunican las neuronas: Figura 2", de OpenStax College, Biología (CC BY 4.0)._

Todas las señales eléctricas que utilizan las neuronas para comunicarse son despolarizaciones o hiperpolarizaciones del potencial de membrana en reposo.

¿De dónde proviene el potencial de membrana en reposo?

El potencial de reposo de membrana está determinado por la distribución desigual de iones (partículas cargadas) entre el interior y el exterior de la célula, y por las diferencias en la permeabilidad de la membrana hacia diferentes tipos de iones.

Tipos de iones que se encuentran en las neuronas

En las neuronas y su líquido circundante, los iones más abundantes son:

• Iones con carga positiva (cationes): sodio ($\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript) y potasio ($\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript)
• Iones con carga negativa (aniones): cloruro ($\text{Cl}^-$start text, C, l, end text, start superscript, minus, end superscript) y aniones orgánicos.

En la mayoría de las neuronas, el $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript y los aniones orgánicos (como los de las proteínas y aminoácidos) se encuentran en concentraciones más altas dentro que fuera de de la célula. En cambio, el $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y el $\text{Cl}^-$start text, C, l, end text, start superscript, minus, end superscript generalmente se encuentran en concentraciones más altas fuera de la célula. Esto significa que a través de la membrana hay gradientes de concentración estables para todos los tipos de iones más abundantes.

Este diagrama representa las concentraciones relativas de varios tipos de iones dentro y fuera de la neurona.

• El K+ tiene mayor concentración dentro que fuera de la célula.
• Los aniones orgánicos tienen mayor concentración dentro que fuera de la célula.
• El Cl- tiene mayor concentración fuera que dentro de la célula.
• El Na+ tiene mayor concentración fuera que dentro de la célula.

Cómo los iones cruzan la membrana

Debido a su carga, los iones no pueden pasar directamente a través de las regiones de lípidos hidrofóbicos ("temerosos del agua") de la membrana. En cambio, tienen que utilizar canales de proteína especializados que proporcionan un túnel hidrofílico ("amante del agua") que cruza la membrana. Algunos canales, llamados canales de filtración, están abiertos en neuronas en reposo. Otros se cierran en neuronas en reposo y solo se abren en respuesta a una señal.

Canales iónicos. Los canales se extienden de un lado de la membrana plasmática al otro y tienen un túnel que los atraviesa. El túnel permite el paso de los iones. Uno de los canales que se muestra permite el paso de iones Na+ y es un canal de sodio. El otro canal permite el paso de iones K+ y es un canal de potasio. Los canales solo proporcionan un camino por el que los iones pueden atravesar la membrana y les permiten desplazarse según el gradiente electroquímico que pueda existir. Los canales no mueven activamente iones de un lado a otro de la membrana.

Algunos canales iónicos son altamente selectivos para un tipo de ion, pero otros permiten el paso de varios tipos de iones. Los canales iónicos que permiten principalmente el paso de $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript se denominan canales de potasio y los canales iónicos que permiten principalmente el paso de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript se denominan canales de sodio. 

Finalmente, la diferencia de potencial eléctrico en la membrana celular se acumula hasta un nivel suficientemente alto para que la fuerza eléctrica que impulsa 

$\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript de regreso a la célula es igual a la fuerza química que impulsa la salida de $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript. Cuando la diferencia de potencial en la membrana de la célula llega a este punto, no hay movimiento neto de $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript en ninguna dirección y el sistema se considera en equilibrio. Cada vez que un $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript sale de la célula, otro $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript entrará a ella.

En el equilibrio:

En el equilibrio, el gradiente de concentración de K+ se nivela exactamente con la diferencia de potencial eléctrico en la membrana. Aunque los iones de K+ todavía cruzan la membrana por medio de canales, no hay ningún movimiento neto de K+ de un lado a otro. El voltímetro registra un potencial de membrana negativo que es igual al potencial de equilibrio de K+ (para las concentraciones de K+ presentes en la célula y en el líquido circundante).

El potencial de equilibrio

La diferencia de potencial eléctrico en la membrana celular que equilibra exactamente el gradiente de concentración de un ion se conoce como potencial de equilibrio. Como el sistema está en equilibrio, el potencial de membrana tiende a permanecer en el potencial de equilibrio. En una célula donde solo hay una especie iónica permanente (solo un tipo de iones puede atravesar la membrana), el potencial de reposo de membrana será igual al potencial de equilibrio de ese ion.

La bomba de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript-$\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript mantiene los gradientes de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript

Los gradientes de concentración de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript en la membrana de la célula (y, por lo tanto, el potencial de reposo de membrana) se mantienen gracias a la actividad de una proteína llamada $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript-$\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript ATPasa, que suele llamarse bomba de sodio-potasio.

La energía para este movimiento "cuesta arriba" proviene de la hidrólisis de ATP (la división del ATP en ADP y fosfato inorgánico). Por cada molécula de ATP que se rompe, $3$3 iones de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript se mueven del interior hacia el exterior de la célula y $2$2 iones de $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript se trasladan del exterior al interior.

1. Tres iones de sodio se unen a la bomba de sodio-potasio, que está abierta hacia el interior de la célula.
2. La bomba hidroliza ATP, se fosforila (al unir un grupo fosfato a sí misma) y libera ATP. Este evento de fosforilación causa un cambio conformacional en la bomba: se cierra en el interior de la célula y se abre en el exterior de la célula. Los tres iones de sodio se liberan y dos iones de potasio se unen al interior de la bomba.
3. La unión de los iones de potasio desencadena otro cambio conformacional en la bomba, la cual pierde su grupo fosfato y vuelve a la forma en la que se abre hacia adentro. Los iones de potasio se liberan al interior de la célula y el ciclo de la bomba puede comenzar otra vez.

_Imagen modificada de "La bomba de intercambio de sodio potasio", por personal de Blausen (CC BY 3.0)._

Dado que se exportan $3$3 $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript por cada $2$2 $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript que entran a la célula, la bomba hace una pequeña contribución directa al potencial de reposo de la membrana (lo hace ligeramente más negativo de lo que sería sin ella). Sin embargo, la mayor contribución de la bomba al potencial de membrana es indirecto: mantiene constantes los gradientes de $\text {Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript, lo que produce el potencial de membrana por el movimiento de $\text {Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript en sus respectivos gradientes de concentración a través de canales de filtración.

La sinapsis

• Las neuronas se comunican entre sí en las uniones llamadas sinapsis. En una sinapsis, una neurona envía un mensaje a una neurona blanco: otra célula.
• La mayoría de las sinapsis son químicas, las cuales se comunican con mensajeros químicos. Otras sinapsis son eléctricas, en ellas los iones fluyen directamente entre células.
• En una sinapsis química, un potencial de acción provoca que la neurona presináptica libere neurotransmisores. Estas moléculas se unen a receptores en la célula postsináptica y modifican la probabilidad de que esta dispare un potencial de acción.

¿Cómo se "hablan" las neuronas entre sí? La acción sucede en la sinapsis, el punto de comunicación entre dos neuronas o entre una neurona y una célula blanco, como un músculo o una glándula. En la sinapsis, el disparo de un potencial de acción en una neurona —la neurona presináptica, o emisora— provoca la transmisión de una señal a otra neurona —la neurona postsináptica, o receptora—, lo que aumenta o disminuye la probabilidad de que la neurona postsináptica dispare su propio potencial de acción.

Esquema de la transmisión sináptica. Un potencial de acción viaja por el axón de la célula presináptica o emisora, y llega al terminal axónica. La terminal axónica es adyacente a la dendrita de la célula postsináptica o receptora. Este punto de estrecha conexión entre axón y dendrita es la sinapsis.

En este artículo, veremos la sinapsis más de cerca y los mecanismos que usan las neuronas para enviar señales a través de ella. Para aprovechar al máximo este artículo, tal vez primero quieras aprender sobre la estructura de la neurona y los potenciales de acción.

Transmisión en las sinapsis químicas

En la transmisión química ocurre la liberación de mensajeros químicos conocidos como neurotransmisores. Los neurotransmisores llevan información de la neurona presináptica o emisora, a la célula postsináptica o receptora.

Como tal vez recuerdes del artículo sobre estructura y función de la neurona, las sinapsis generalmente se forman entre las terminales nerviosas —terminales axónicas— de la neurona emisora y el cuerpo celular o las dendritas de la neurona receptora.

Esquema de la transmisión sináptica. Un potencial de acción viaja por el axón de la célula presináptica o emisora, y llega a múltiples terminales axónicas que ramifican del axón. La terminal axónica es adyacente a la dendrita de la célula postsináptica o receptora. Este lugar de estrecha conexión entre axón y dendrita es la sinapsis.

Un solo axón puede tener múltiples ramificaciones, lo que le permite hacer sinapsis con varias células postsinápticas. Del mismo modo, una sola neurona puede recibir miles de entradas sinápticas de muchas neuronas presinápticas o emisoras diferentes.

Dentro de la terminal axónica de una célula emisora hay muchas vesículas sinápticas. Estas son esferas membranosas llenas de moléculas de neurotransmisor. Hay un pequeño espacio entre la terminal axónica de la neurona presináptica y la membrana de la célula postsináptica, este espacio se llama espacio sináptico.

Imagen que muestra la terminal axónica de la célula presináptica que contiene vesículas sinápticas con neurotransmisores. En la superficie exterior de la terminal axónica hay canales de calcio activados por voltaje. En el otro extremo del espacio sináptico hay una célula postsináptica cuya superficie está cubierta de receptores (canales iónicos activados por ligando) para el neurotransmisor.

Cuando un potencial de acción, o impulso nervioso, llega a la terminal axónica, acciona canales de calcio activados por voltaje en la membrana celular. El $\text{Ca}^{2+}$start text, C, a, end text, start superscript, 2, plus, end superscript, que está mucho más concentrado fuera de la neurona que dentro, entra a la célula. El $\text{Ca}^{2+}$start text, C, a, end text, start superscript, 2, plus, end superscript permite que las vesículas sinápticas se fundan con la membrana de la terminal axónica, con lo que se liberan los neurotransmisores en el espacio sináptico.

Imagen que muestra lo que sucede cuando el potencial de acción llega a la terminal axónica, y se provoca un flujo de iones y la despolarización de la célula objetivo. Paso a paso: 1. El potencial de acción alcanza la terminal axónica y despolariza la membrana. 2. Se abren los canales de calcio activados por voltaje y los iones de calcio entran. 3. El ingreso de iones de calcio hace que las vesículas sinápticas liberen el neurotransmisor. 4. El neurotransmisor se une a los receptores en la célula objetivo (lo que provoca en este caso, la entrada de iones positivos).

Las moléculas de neurotransmisor se difunden por el espacio sináptico y se unen a las proteínas receptoras en la célula postsináptica. La activación de los receptores postsinápticos provoca la apertura o cierre de canales iónicos en la membrana celular. Esto puede ser despolarizante —el interior de la célula se vuelve más positivo— o hiperpolarizante —el interior de la célula se vuelve más negativo— según qué iones participen.

En algunos casos, estos efectos sobre el comportamiento del canal son directos: el receptor es un canal iónico activado por iones, como en el diagrama anterior. En otros casos, el receptor no es un canal iónico, pero activa canales iónicos mediante una vía de señalización. Revisa el artículo sobre neurotransmisores y receptores para obtener más información.

Potenciales postsinápticos excitatorios e inhibitorios

Cuando un neurotransmisor se une a su receptor en una célula receptora, causa la apertura o cierre de canales iónicos. Esto puede producir un cambio localizado en el potencial de membrana, o voltaje a través de la membrana, de la célula receptora.

• En algunos casos, el cambio provoca que la célula blanco sea más propensa a disparar su propio potencial de acción. En este caso, el cambio en el potencial de membrana se llama potencial excitatorio postsináptico o PEPS.
• En otros casos, el cambio provoca que la célula blanco sea menos propensa a disparar su propio potencial de acción y se llama potencial inhibitorio postsináptico o PIPS.

Un PEPS es despolarizante: hace que el interior de la célula sea más positivo, y acerca el potencial de membrana a su umbral de disparo de un potencial de acción. A veces, no es suficiente un PEPS aislado para llevar a la neurona al umbral, pero puede sumarse junto con otros PEPS para desencadenar un potencial de acción.

Los PIPS tienen el efecto contrario. Es decir, tienden a mantener el potencial de membrana de la neurona postsináptica por debajo del umbral de disparo de un potencial de acción. Los PIPS son importantes porque pueden contrarrestar, o cancelar, el efecto excitatorio de los PEPS.

Sinapsis eléctricas

En las sinapsis eléctricas, a diferencia de las sinapsis químicas, existe una conexión física directa entre la neurona presináptica y la neurona postsináptica. Esta conexión toma la forma de un canal llamado unión en hendidura, que permite que la corriente —los iones— fluyan directamente de una célula a otra.

Sinapsis eléctrica que muestra célula presináptica, unión en hendidura, célula postsináptica y movimiento de iones positivos de la célula presináptica hacia la célula postsináptica.

Crédito de la imagen: basada en una imagen similar de Pereda$^2$squared, Figura 1

Las sinapsis eléctricas transmiten señales con mayor velocidad que las sinapsis químicas. Algunas sinapsis son eléctricas y químicas. En estas sinapsis, la respuesta eléctrica ocurre antes que la respuesta química.

¿Cuáles son los beneficios de las sinapsis eléctricas? Por un lado, son rápidas, lo que podría ser importante, por decir algo, en un circuito que ayuda a un organismo a escapar de un depredador. Además, las sinapsis eléctricas permiten la actividad sincronizada de grupos de células. En muchos casos, pueden llevar corriente en ambas direcciones, de forma que la despolarización de la neurona postsináptica producirá la despolarización de la neurona presináptica. ¡Esto parece que modifica un poco las definiciones de pre- y postsináptico!

¿Cuáles son las desventajas de las sinapsis eléctricas? A diferencia de las sinapsis químicas, las sinapsis eléctricas no pueden convertir una señal excitatoria de una neurona en una señal inhibitoria en otra. En términos más generales, carecen de la versatilidad, flexibilidad y capacidad de modulación de señales que vemos en las sinapsis químicas.

Neurotransmisores: convencionales y no convencionales

Hay muchos tipos diferentes de neurotransmisor y ¡se siguen descubriendo nuevos! Con los años, la idea misma de lo que determina un neurotransmisor ha cambiado y se ha ampliado. Puesto que la definición es más extensa, algunos neurotransmisores descubiertos recientemente se pueden considerar como "no tradicionales" o "no convencionales" (en relación con las definiciones más antiguas).

Discutiremos estos neurotransmisores no convencionales al final del artículo. Por ahora, vamos a empezar con los convencionales.

Neurotransmisores convencionales

Los mensajeros químicos que actúan como neurotransmisores convencionales comparten ciertas características básicas: se almacenan en vesículas sinápticas, se liberan cuando entra $\text{Ca}^{2+}$start text, C, a, end text, start superscript, 2, plus, end superscript en el axón terminal en respuesta a una potencial de acción y actúan uniéndose a receptores en la membrana de la célula postsináptica.

Diagrama de una sinapsis que muestra los neurotransmisores almacenados en vesículas sinápticas dentro del axon terminal. En respuesta a un potencial de acción, las vesículas se fusionan con la membrana presináptica y liberan neurotransmisores en el espacio sináptico.

Imagen modificada de "La sinapsis", de OpenStax College, Anatomy & Physiology (CC BY 3.0).

Los neurotransmisores convencionales pueden dividirse principalmente en dos grupos: neurotransmisores de molécula pequeña y neuropéptidos.

Neurotransmisores de molécula pequeña

Los neurotransmisores de molécula pequeña son diversos tipos de moléculas orgánicas pequeñas (¡como es de esperarse!). Estas incluyen:

• Los aminoácidos neurotransmisores glutamato, GABA (ácido γ-aminobutírico) y glicina. Todos estos son aminoácidos, aunque GABA no es un aminoácido que se encuentre en las proteínas.

  

  Estructuras de la glicina, ácido glutámico y GABA. Todos son aminoácidos
• Las aminas biogénicas dopamina, norepinefrina, epinefrina, serotonina e histamina, que se hacen a partir de aminoácidos precursores. 

Estructura de la dopamin

• Los neurotransmisores purinérgicos ATP y adenosina, que son nucleótidos y nucleósidos.

  

  
  
  Estructura de la adenosina
• La acetilcolina, que no encaja en ninguna de las otras categorías estructurales, pero es un neurotransmisor clave en las uniones neuromusculares (donde se conectan los nervios a los músculos), así como en algunas otras sinapsis.
  
  

  

  Estructura de la acetilcolina.

Neuropéptidos

Los neuropéptidos se componen de tres o más aminoácidos cada uno y son más grandes que los neurotransmisores de molécula pequeña. Hay una gran diversidad de neuropéptidos. Algunos de ellos incluyen las endorfinas y las encefalinas, que inhiben el dolor; la sustancia P, que transmite las señales dolorosas, y el neuropéptido Y, que estimula a comer y puede actuar en la prevención de convulsiones.

Neurotransmisores convencionales y sus tipos de receptor

Neurotransmisor	¿Activa receptores ionotrópicos?	¿Activa receptores metabotrópicos?
Aminoácidos
GABA	Sí (inhibitorio)	Sí
Glutamato	Sí (excitatorio)	Sí
Glicina	Sí (inhibitorio)
Aminas biogénicas
Dopamina		Sí
Norepinefrina		Sí
Epinefrina		Sí
Serotonina	Sí (excitatorio)	Sí
Histamina		Sí
Purinérgicos
Adenosina		Sí
ATP	Sí (excitatorio)	Sí
Acetilcolina	Sí (excitatorio )	Sí
Neuropéptidos (muchos)		Sí

Esta tabla no es una lista exhaustiva, pero cubre algunos de los neurotransmisores convencionales más conocidos.

Neurotransmisores no convencionales

Todos los neurotransmisores que hemos discutido hasta ahora pueden considerarse "convencionales". Más recientemente, se han identificado varias clases de neurotransmisores que no siguen todas las reglas habituales. Estos se consideran neurotransmisores "no convencionales" o "no tradicionales".

Dos clases de transmisores no convencionales son los endocanabinoides y los gasotransmisores (gases solubles como el óxido nítrico $\text{NO}$start text, N, O, end text y el monóxido de carbono $\text {CO}$start text, C, O, end text). Estas moléculas son no convencionales porque no se almacenan en vesículas sinápticas y pueden llevar mensajes de la neurona postsináptica hacia la neurona presináptica. Además, en lugar de interactuar con receptores en la membrana plasmática de sus células blanco, los gasotransmisores pueden cruzar la membrana celular y actuar directamente sobre las moléculas dentro de la célula.

Probablemente se descubrirán otros mensajeros no convencionales conforme aprendamos más sobre cómo funcionan las neuronas. Con el descubrimiento de estos nuevos mensajeros químicos, tal vez tengamos que cambiar aún más nuestra idea de lo que significa ser un neurotransmisor.

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CONCLUSIÓN:

Conocer la estructura y funcionamiento de la neurona como base del estudio de la conducta humana es interesante si tomamos en cuenta que esencialmente constituye nuestro cerebro y nuestro sistema nervioso y que es responsable de los pensamientos y de nuestros sentimientos y tal vez de todos nuestros sentidos yo creo que fácilmente estaría entre el segundo o en el primer puesto en cuánto a importancia. Es entonces que se entiende que el comportamiento también puede definirse como un cambio en la actividad de un organismo en respuesta a un estímulo, una señal externa o interna, o una combinación de señales y que para entender completamente un comportamiento, queremos saber qué lo provoca, cómo se desarrolla en un individuo, cómo beneficia a un organismo y cómo evoluciona.  Algunos comportamientos son innatos, o programados genéticamente, mientras que otros son aprendidos, o desarrollados por la experiencia. En muchos casos, los comportamientos tienen un componente innato y un componente aprendido y todo esto nos quedará mas claro si aprendemos lo necesario al funcionamiento de las neuronas.